Internetowy Ogród - z pasji do Ogrodnictwa

Pochodzenie liści

Niektóre paprotniki (Gromada o nazwie Pteridophyta) posiadają liście, które znacząco różnią się od typowych liści roślin naczyniowych. Widłaki należące do gromady paprotników posiadają małe jednożyłkowe liście, nazywane mikrofilami. W przeciwieństwie do mikrofili makrofile posiadają rozwinięty system żyłek. W oparciu o teorię telomową sądzi się, że makrofile powstały w skutek rozgałęziania się, przewyższania, spłaszczania i zrośnięcia. Makrofil stanowi pewne przekształcenie p ędu. Natomiast co do powstania mikrofili istnieją dwa poglądy. Zakłąda się, że mikrofile powstały w skutek redukcji i spłaszczenia telomów, albo, że mikrofile są bocznymi tworami łodyg, które powstały z części korowej i wniknęły do nich odgałęzienia tkanki przewodzącej ^[3]

Funkcje liści

Liście pełnią szereg funkcji i są dość uniwersalnym organem. Podstawową funkcją liści jest asymilacja składników powietrza i synteza związków organicznych w procesie fotosyntezy oraz wymiana gazowa.

Wiele gatunków przekształciło liście, aby mogły pełnić dodatkowe funkcje. Ze względu na mnogość funkcji jakie mogą pełnić liście, funkcje liści zestawiono w poniższej liście ^[2,3,4]:

Liście agawy pełnią funkcję asymilacyjną, spichrzową oraz obronną

1. asymilacyjna w procesie fotosyntezy
2. wymiana gazowa oraz transpiracja (parowanie wody z powierzchni liści, chłodzenie innych organów roślin)
3. stabilizująca roślinę w glebie lub podłożu oraz w środowisku wodnym
4. spichrzowa dla wody i/lub składników odżywczych (rodzina gruboszowatych, cebule roślin ozdobnych i warzywnych, liścienie [pierwsze liście])
5. oddychanie
6. rozmnażanie wegetatywne poprzez podział (begonia) lub wykształcanie rozmnóżek (Żyworódka Kalanchoe)
7. zwabiająca owady oraz ptaki (liście przypominające kwiaty np. gwiazda betlejemska Euphorbia pulcherrima)
8. ochronna przed zwierzętami (kolce u kaktusów)
9. ochrona organów podziemnych (np. korzeni) przed wahaniami temperatury i wilgotności w czasie zimy (zrzucanie liści)
10. pochłanianie wody oraz składników odżywczych
11. pułapkowa - żywienie się owadami i drobnymi zwierzętami (Rosiczka Drosera rotundifolia, Dzbanecznik Nephentes)
12. czuciowa? (mimoza), w tym heliotropizm i reagowanie na inne bodźce
13. maskująca roślinę np. liście sukulenta Litops Lithops
14. transport roślin (rzęsa wodna, widliczka łuskowata)
15. liście biorą znaczny udział w konkurencji roślin o światło
16. wydzielnicza np. gutacja - wydzielanie nadmiaru wody i soli mineralnych poprzez liście
17. *liście po metamorfozie mogą odpowiadać za przytwierdzanie rośliny do podpór poprzez wąsy liściowe (Lędźwian Lathyrus, Groch Pisum)

Rodzaje liści

Wyróżnia się dwa zasadnicze rodzaje liści: liście właściwe oraz liścienie. Liścienie są to liście powstające jako pierwsze, wykształcane są jeszcze w zarodku, a nie w pączkach. Liścienie pełnią zwykle funkcję spichrzową (np. dąb), pośrednią w przekazywaniu składników z bielma do zarodka, a także ochronną przy przeciskaniu się zarodka do powierzchni gruntu. Jeżeli liścienie wyrosną ponad grunt, to mogą pełnić też funkcję asymilacyjną ^[2,3]. Liście właściwe to liście odpowiedzialne głównie za proces fotosyntezy, transpiracji i wymiany gazowej.

Klasy liści?

U roślin, przy kwiatach pojawiają się także zredukowane liście przykwiatowe. Z kolei liście przykwiatowe dzieli się na podsadki, jeżeli wyrastają u podstawy kwiatostanów, i przysadki, jeżeli pojawiają się u podstawy pojedynczych kwiatów. Ponadto liście wyrastające na szypułkach kwiatowych nazywa się często podkwiatkami. Oprócz liści, które towarzyszą kwiatom wyróżnia się także przylistki, które zwykle wyrastają u nasady ogonka liściowego. Przylistki zazwyczaj opadają po rozwinięciu się liści. Czasami listki mogą pełnić funkcję asymilacyjną. U niektórych gatunków przylistki przekształcone są w ciernie (np. Robinia) ^[2]

Grupy liści właściwych

Czasami grupy liści właściwych nazywane są formami. Na tej samej roślinie w obrębie liści właściwych wyróżnia się kilka grup liści ze względu na różną morfologię, anatomię i pełnioną funkcję. Pierwszą grupę po liścieniach stanowią liście dolne, które wykształcane są w fazie wzrostu siewki lub na młodych pędach bocznych u dojrzałej rośliny. Po liścieniach lub liściach dolnych wyrastają liście właściwe młodociane lub liście właściwe dojrzałe. Liście młodociane wykazują często prostszy kształt i są mniejsze od liści dojrzałych. Dojrzałe liście posiadają indywidualny dla gatunku zestaw cech, które umożliwiają identyfikację rośliny^[3].

Unerwienie liści (użyłkowanie) ^[3,4,6]

Wyróżniamy następujące unerwienie liści:

• - równoległe - występuje głównie u r. jednoliściennych
• - widlaste - występuje u Miłorzębu Ginkgo
• - siatkowe (dłoniaste, pierzaste) występuje u większości r. dwuliściennych
• - łukowate (spotykane głównie u jednoliściennych, ale także u r. dwuliściennych np. Babki Plantago)

Różnolistność

Jeżeli na tym samym osobniku występują liście o różnym kształcie lub funkcji, to mamy do czynienia ze zjawiskiem różnolistności (heterofilia, różnopostaciowość liści). Zazwyczaj różnolistność uzależniona jest od czynników zewnętrznych takich, jak woda i światło. Zjawisko heterofilii występuje u gatunków mogących rosnąć w środowisku wodnym i lądowym np. Strzałka wodna Sagittaria sagittifolia. Niektóre rośliny jak Dzwonek okrągłolistny Campanula rotundifolia wykształcają różne liście w zależności od nasłonecznienia stanowiska, na którym się znajdują ^[3,4]

Anatomia

Główną funkcją liści jest fotosynteza, transpiracja oraz wymiana gazowa ze środowiskiem. Liście zazwyczaj są płaskie i szerokie, aby jak największą powierzchnią mieć kontakt ze środowiskiem. Wyróżnia się dwie powierzchnie liści właściwych: górna nazywana doosiową (strona brzuszna), która skierowana jest ku pędowi, oraz dolna nazywana odosiową (strona grzbietowa) skierowana ku dołowi. Podział powierzchni zewnętrznych liści właściwych bardzo często przekłada się na budowę anatomiczną liścia. Wewnętrzna budowa liścia zależy głównie od środowiska, w którym egzystuje roślina ^[3].

W budowie wewnętrznej liścia oznaczono następujące tkanki: skórka, miękisz asymilacyjny oraz wiązki przewodzące (żyłki liściowe)^[3].

Skórka (łac. epiderma) pośredniczy w wymianie gazowej ze środowiskiem. Cechy skórki: nalot woskowy, liczba i rozmieszczenie szparek, grubość ścian komórkowych i pokrycie włoskami, uzależnione są od warunkami środowiskowymi (naświetlenie, obecność wody). Skórka nierzadko składa się z jednej warstwy komórek, które mogą być wyposażone w aparaty szparkowe oraz chloroplasty (zazwyczaj ich nie posiadają). Ściany komórek skórki posiadają grubsze (skutynizowane, pokryte kutykulą i często także woskiem) ściany od strony kontaktu ze środowiskiem ^[3,4]. Wewnętrzne i promieniste ściany komórek skórki są znacznie cieńsze. W ścianach komórek skórki traw często odkładane są związki krzemu, które powodują że powierzchnia skórki jest szorstka i ostra. Skórka liści może mieć także włoski oraz komórki wydzielnicze.

Górna skórka roślin lądowych zazwyczaj posiada niewielką ilość aparatów szparkowych, zaś dolna skórka zawiera ich bardzo dużo ^[3]. Spostrzeżono, że rośliny cieniolubne posiadają aparaty szparkowe w podobnej ilości po obu stronach liści (liście amfistomatyczne) ^[4].

Ściany komórek skórki roślin rosnących w środowisku ubogim w wodę wykazują znaczną grubość ze względu na obecność warstwy skutynizowanej, a czasami nawet zdrewniałej. U tych roślin może występować wiele warstw w skórce, a zdarza się też, że podpowierzchniowe warstwy miękiszu służą jako magazyn wody. Skórka roślin wodnych wyposażona jest w delikatną warstwę zewnętrzną, która jest równomiernie cienka i pokryta niewielką warstwą kutykuli. Niektóre rośliny wodne nie posiadają warstwy kutykuli na powierzchni skórki, a także aparatów szparkowych. U roślin wodnych zwykle występują chloroplast w komórkach skórki. Rośliny unoszące się na powierzchni wody mają aparaty szparkowe umieszczone na górnej skórce ^[3].

Pomiędzy skórką górną a dolną znajduje się miękisz asymilacyjny nazywany mezofilem, typu parenchymatycznego. U większości roślin mezofil posiada dwie formy: miękisz palisadowy i miękisz gąbczasty. Obie formy miękiszu palisadowego zawierają w swych komórkach chloroplasty ^[3,4].

Pod górną skórką znajduje się jedna lub kilka warstw miękiszu palisadowego, którego komórki przypominają wydłużone walce ustawione prostopadle do powierzchni liścia. Komórki miękiszu palisadowego zawierają znaczną liczne chloroplasty. Przestwory międzykomórkowe wśród miękiszu palisadowego są niewielkie ^[3,4].

Poniżej miękiszu palisadowego znajduje się miękisz gąbczasty, który składa się z komórek równowymiarowych lub nieregularnego kształtu. Komórki miękiszu gąbczastego zawierają mniej chloroplastów w porównaniu z komórkami miękiszu palisadowego. Komórki miękiszu gąbczastego nie dolegają do siebie tak ściśle, jak komórki miękiszu palisadowego, i tworzą duże przestwory komórkowe (komory powietrzne), szczególnie przy aparatach szparkowych umożliwiając tym samym swobodną wymianę gazową wewnątrz liścia. Stosunek liczby komórek miękiszu palisadowego do liczby komórek miękiszu gąbczastego oraz ułożenie tych komórek różni się i zależy od gatunku i środowiska w jakim rośnie roślina. Na przykład u traw brak jest wyraźnego zróżnicowania w mezofilu na obie formy miękiszu, natomiast u roślin wodnych występuje głównie miękisz gąbczasty. Zdarza się u roślin wodnych, że przestwory międzykomórkowe zajmują całość mezofilu tworząc tkankę powietrzną, którą nazywa się aerenchymą ^[3,4].

Pomiędzy komórkami miękiszu palisadowego i miękiszu gąbczastego występuje wyraźna warstwa komórek, które nazywane są komórkami zbierającymi. W komórkach zbierających i w komórkach miękiszu gąbczastego mogą pojawiać się kryształy szczawianu wapnia (rafidy, gruzły, piasek). Występowanie utworów szczawianu wapnia jest uznaną cechą diagnostyczną ^[4]

Niektóre liście wykształcają jednakową skórkę po obu powierzchniach blaszki, przez co liść traci swoją grzbietobrzuszną budowę i taki liść nazywany jest izolateralnym (jednostronnym) albo jednakopowierzchniowym ^[3].

Niektóre rośliny wykształciły pod skórką jedną lub kilka bezzieleniowych warstw, które noszą nazwę podskorza (hypoderma). Hypoderma chroni przed insolacją lub pełni funkcję tkanki mechanicznej ^[4].

Tkanka mechaniczna liści może być zbudowana z kolenchymy lub sklerenchymy i najczęściej usytuowana jest w pobliżu wiązek przewodzących. Obecność tkanki mechanicznej w liściach palm i agaw wykorzystywana jest w przemyśle do produkcji tzw. rafii ^[4].

W mezofilu znajdują się wiązki przewodzące, które tworzą żyłki liściowe lub nerwy liściowe^[3]. Wiązka

Trwałość liści

Generalnie liście nie są organem trwałym. Większość roślin kończąc wegetację i wchodząc w okres spoczynku zrzuca liście, ponieważ w ten sposób ogranicza transpirację wody i zużywanie asymilatów.

W naturze występują krzewy i drzewa iglaste, które stopniowo, po kilku zimach zrzucają starsze liście. Takie rośliny nazywane są zimozielonymi. Liście Cisa pospolitego Taxus baccata są w stanie pozostać na roślinie do 19 lat, Świerka Abies - do 7 lat. Spośród roślin iglastych modrzew zrzuca co roku igły na okres zimy ^[4].

Liściaki